Ogni volta che l’entità della forza applicata a un muscolo supera quella prodotta dal muscolo, esso si allungherà. Le contrazioni muscolari allungate, o eccentriche, hanno una storia sorprendentemente lunga negli studi fisiologici. (Si noti che questa parola è stata introdotta per la prima volta come “excentric” da Asmussen nel 1953. Questa grafia originale è più illuminante in quanto combina il prefisso ex, “da o lontano”, con centrico, “centro”, quindi una contrazione muscolare in movimento lontano dal centro del muscolo). Nel 1882, Fick osservò che un muscolo poteva esercitare una forza maggiore quando veniva allungato mentre si contraeva. Cinquant’anni dopo, Hill riportò un’altra caratteristica delle contrazioni eccentriche, vale a dire che c’è una diminuzione della liberazione di energia in un muscolo che viene allungato durante una contrazione. Ma la prima rivelazione del significato funzionale di queste proprietà è avvenuta tramite un’intelligente dimostrazione ideata da Bud Abbott, Brenda Bigland e Murdoch Ritchie (1). Hanno collegato due cicloergometri fissi schiena contro schiena con una singola catena, in modo tale che un ciclista pedalava in avanti e l’altro resisteva a questo movimento in avanti frenando i pedali che si muovevano all’indietro. Poiché la resistenza interna del dispositivo era bassa, la stessa forza veniva applicata da entrambi gli individui, tuttavia il compito era molto più semplice per la frenata individuale. Questa dimostrazione ha abilmente rivelato che una piccola femmina che resiste al movimento dei pedali (in questo caso, Bigland)

potrebbe facilmente esercitare più forza, quindi controllarne la potenza, di un grande maschio corpulento che pedala in avanti (Ritchie).

Per quanto intrigante, è stato fatto relativamente poco di più per sondare le proprietà dell’allungamento delle contrazioni muscolari. L’opinione comune ha continuato a concentrarsi sul lavoro svolto accorciando i muscoli come essenziale durante la locomozione. Inoltre, la maggior parte degli studi classici di fisiologia muscolare, che hanno costituito la base della nostra comprensione di base di come funziona il muscolo, si fondano su due importanti approcci sperimentali: contrazioni muscolari isometriche (lunghezza costante) e isotoniche (accorciamento contro un carico costante). Di conseguenza, si sa molto meno sia della meccanica che dell’energetica del muscolo attivato durante l’allungamento forzato che durante l’accorciamento o il mantenimento di una lunghezza fissa. In effetti, si sa così poco che il defunto biomeccanico muscolare Tom McMahon e il suo studente Jason Harry hanno definito le contrazioni dell’allungamento “il lato oscuro della curva forza-velocità”; un riferimento alla relativa mancanza di conoscenza su questa regione del modello classico di Hill che descrive la relazione tra la velocità di accorciamento di un muscolo e la sua produzione di forza. Solo recentemente l’importanza e la prevalenza dell’allungamento delle contrazioni nella locomozione normale stanno ricevendo una maggiore attenzione (vedi riferimenti in Rif. 5).

Quando la forza esercitata sul muscolo supera la forza sviluppata dal muscolo, il lavoro viene svolto dal muscolo che si allunga e nel processo il muscolo assorbe energia meccanica. Questo è spesso definito come il muscolo che fa “lavoro negativo” (1). Ciò che diventa di quell’energia assorbita dipende da come viene utilizzato il muscolo. L’energia può essere dissipata come calore, nel qual caso il muscolo funziona come un smorzatore o ammortizzatore. Quando si cammina in discesa, soprattutto su una collina ripida, questa è la funzione primaria dei muscoli locomotori (Fig.1). Ad esempio, una persona di 70 kg che scende per 500 m assorbe ~ 350 kJ di energia, energia sufficiente per aumentare la temperatura corporea di 4-5 gradi C. Tuttavia, l’energia assorbita durante la locomozione può anche essere immagazzinata temporaneamente come energia potenziale di contraccolpo elastico e successivamente recuperata. Ad esempio, durante la corsa, l’energia cinetica viene assorbita ogni volta che il piede colpisce il suolo e continua ad esserlo fino a quando il centro di massa non passa sopra il piede, il punto in cui sia l’energia potenziale gravitazionale che l’energia cinetica sono al loro minimo (quindi l’energia potenziale di contraccolpo elastico è al massimo) durante una normale falcata di corsa (vedere, ad esempio, Rif. 3, 5 e 6). Gran parte di questa energia assorbita è recuperabile, aggiungendosi alla forza attiva prodotta nella falcata successiva. Ad esempio, durante la corsa, il trotto e il salto, il sistema muscolo-tendineo funziona come una molla quando il muscolo si allunga mentre è attivato, prima di accorciarsi successivamente (Fig. 1). Questo ciclo di allungamento accorciamento si traduce in una migliore economia di corsa mediante un significativo aumento della potenza in uscita dalla contrazione successiva. Le misurazioni in vivo dimostrano che questo aumento nella produzione di forza può superare il 50% (8, 13).

In questa veste, i muscoli ed i loro tendini si comportano come molle che ciclicamente assorbono e recuperano l’energia elastica di contraccolpo. Significativamente, questa funzione dipende dal tempo; se non viene recuperata, anche questa energia viene persa come calore (3). Quindi combinando entrambe queste importanti proprietà (ammortizzatore e molla dipendente dal tempo) in un unico modello, il muscolo funziona come un ammortizzatore in serie con una molla. Questo modello concettuale cattura due caratteristiche delle contrazioni eccentriche: l’assorbimento di energia e il suo recupero dipendente dal tempo (Fig. 1). Poiché la funzione della molla dipende dal tempo, qualsiasi cambiamento nella durata del ciclo dell’uso muscolare, ad esempio la frequenza del passo, si tradurrà anche in uno spostamento nella frazione di energia che viene recuperata rispetto a quella persa come calore, influenzando così il costo di locomozione. Sebbene non sia strettamente analogo a una frequenza di risonanza (ma vedi Rif. 6), l’andamento temporale dell’allungamento muscolare e del successivo accorciamento può essere la variabile più importante che determina la frequenza del

passo tra gli animali; ci si dovrebbe aspettare che gli animali si muovano utilizzando una frequenza di falcata che massimizzi il recupero di energia. In effetti, mammiferi in corsa che coprono tre ordini di grandezza di massa corporea sono stati modellati con successo come un semplice sistema di massa e molla. La conclusione di questo modello è che la frequenza del passo tra i mammiferi in corsa può essere prevista dal concetto relativamente semplice che i muscoli, i loro tendini e legamenti funzionano per recuperare al massimo l’energia elastica immagazzinata (6).

Un laboratorio didattico di fisiologia che utilizziamo, ispirato al lavoro di Claire Farley e C. R. Taylor, dimostra quantitativamente sia il risparmio energetico che la dipendenza dal tempo dei muscoli che funzionano come molle che immagazzinano e recuperano temporaneamente l’energia elastica di contraccolpo. Quando salta sul posto, uno studente volontariamente seleziona rapidamente una frequenza di salto preferita che sente confortevole ed è altamente riproducibile per ogni dato individuo. Misurando l’assorbimento di ossigeno, si può dimostrare che questa frequenza preferita è la frequenza che minimizza il costo energetico per salto. Quando forzato a saltare a metà di questa frequenza (controllando l’altezza del salto, usiamo un’altezza di salto verticale pari al 107% dell’altezza degli occhi del soggetto per questo laboratorio), il costo per salto raddoppia. Questo laboratorio dimostra il notevole risparmio energetico che si ottiene quando il contraccolpo elastico integra la forza che i muscoli devono produrre quando operano ciclicamente, in questo caso contro la sola gravità; si dimezza il costo o si recupera il 50% dell’energia. Inoltre, questo laboratorio dimostra la dipendenza dalle dimensioni del corpo di questa frequenza. Quando la specifica frequenza preferita viene tracciata sul grafico che descrive la frequenza del passo in funzione della massa corporea su una gamma completa di mammiferi al galoppo (15), cade molto vicino al valore previsto per un mammifero della taglia corporea del soggetto (vedere Rif.6). Taylor ha sottolineato che saltare su due piedi in un bipede è biomeccanicamente simile al galoppo in un quadrupede. Di solito, questo laboratorio dimostra ancora un altro principio delle contrazioni eccentriche: il soggetto è quasi certo che il giorno successivo avvertirà un certo dolore muscolare. Se la frequenza di salto è impostata esclusivamente per massimizzare il contraccolpo elastico negli esseri umani, forse la frequenza del passo viene scelta per massimizzare il recupero di energia in tutti i mammiferi. Questo può anche spiegare perché, all’interno di qualsiasi andatura, gli animali selezionano una frequenza di passo relativamente costante e cambiano velocità principalmente cambiando la lunghezza del passo. Sarebbe energeticamente costoso deviare da questa frequenza preferita di recupero dell’energia. I muscoli possono recuperare il 50% (o più) dell’energia che altrimenti andrebbe persa semplicemente “sintonizzando” la frequenza del loro utilizzo.

Se la “proprietà elastica” del muscolo è cruciale per il risparmio energetico, si potrebbe ipotizzare che i cambiamenti nella domanda (cioè il modello o la natura dell’uso del muscolo) potrebbero comportare alterazioni nelle proprietà elastiche del muscolo. In altre parole, forse questa caratteristica muscolare, come le proprietà contrattili e metaboliche del muscolo, è anche fenotipicamente plastica. Se un muscolo è cronicamente sottoposto a un carico eccentrico, risponde con una maggiore rafforzamento [stiffness] della molla muscolare? Ci si potrebbe aspettare che una molla più rinforzata possa avere due impatti. In primo luogo, potrebbe agire per proteggere il muscolo che si allunga dai danni da sovraccarico di stiramento. Ad esempio, qualcuno che non è abituato a fare escursioni in discesa rischia di provare indolenzimento muscolare a insorgenza ritardata da una singola escursione in discesa (o essendo un soggetto nel laboratorio di salto), mentre chi fa escursioni in discesa regolarmente non ha alcun disagio (in risposta a una molla più rinforzata). In secondo luogo, una molla più rinforzata potrebbe aumentare la quantità di energia di contraccolpo elastico disponibile nel ciclo di accorciamento dell’allungamento (8). Seyforth ed altri (13) hanno dimostrato l’importanza di questo miglioramento in un’attività come un salto in lungo. Un rafforzamento della molla muscolare può provocare una

maggiore forza netta durante questo tipo di attività? Abbiamo utilizzato due diversi modelli per esaminare queste possibilità.

Abbiamo sviluppato un cicloergometro eccentrico che utilizza un motore da 3 hp per guidare i pedali all’indietro. Resistendo o rallentando questo movimento del pedale, il soggetto sperimenta contrazioni eccentriche del ginocchio (quadricipite) e degli estensori dell’anca (muscoli posteriori della coscia e glutei). Abbiamo scoperto che quando il carico di lavoro veniva aumentato lentamente (sia in intensità che in durata) per diversi giorni, i soggetti precedentemente sedentari non presentavano lesioni muscolari (cioè nessuna perdita di forza muscolare), poco disagio (10) e dopo 8 settimane producevano forza eccentricamente durante i loro periodi di allenamento giornalieri di 1/2 h che hanno superato abbondantemente l’attuale record di 1 ora di ciclismo se fosse stato prodotto concentricamente. Dopo 8 settimane di allenamento, sia la forza muscolare (misurata isometricamente) che l’area della sezione trasversale apparente (delle fibre muscolari sottoposte a biopsia) sono aumentate di circa il 40% (Fig. 2A). Al contrario, i soggetti che si esercitavano con la stessa intensità di esercizio metabolica (misurata come frequenza cardiaca durante l’esercizio) su un ergometro standard non hanno avuto cambiamenti né nella forza né nella dimensione muscolare (9).

Inoltre, questa attività apparentemente ha provocato un rafforzamento della “molla muscolare”. Tutti i soggetti in questo studio hanno selezionato una frequenza di salto preferita più alta alla conclusione di 8 settimane di allenamento eccentrico cronico (Fig. 2A). Infatti, l’aumento dell’11% della frequenza di salto (P = 0,001) è equivalente all’aumento della frequenza previsto per una riduzione del 50% della dimensione corporea tra i mammiferi (15). Pertanto, non solo l’allenamento eccentrico ha prodotto un’apparente protezione dal danno muscolare (che sarebbe stato grave in soggetti naif che si esercitavano a questa alta intensità), ma, in modo significativo, si è verificato un cambiamento nella proprietà elastica fondamentale dei muscoli. Questa molla più rinforzata si manifesta con un cambiamento nella frequenza di salto preferita.

Per sondare la natura e la causa di questo cambiamento, abbiamo impiegato un modello animale (11). Con il solo rinforzo positivo, ai ratti veniva facilmente insegnato a muoversi in discesa su un tapis roulant mentre indossavano piccoli zaini che contenevano un ulteriore 15% della massa corporea di ciascun animale.

Questo modello appesantito in discesa rappresenta un carico eccentrico significativo, perché i ratti devono usare i muscoli locomotori per frenare. Dopo 8 settimane di locomozione in discesa, abbiamo misurato sia la forza isometrica prodotta dai muscoli tricipiti sia l’aumento di quella forza quando il muscolo attivo è stato allungato (cioè, quando il muscolo è allungato durante una contrazione isometrica). Un allungamento di poco meno del 2% della lunghezza muscolare (0,58 mm in un muscolo lungo 30 mm) ha aumentato la produzione di forza del ~ 38% in un muscolo di controllo (non allenato), mentre lo stesso allungamento in animali addestrati eccentricamente ha portato a un miglioramento di forza pari al 54% rispetto al controllo isometrico (nonostante nessun aumento della dimensione muscolare; Fig. 2B; Rif. 11). Questo grande aumento del “rinforzo dinamico” del muscolo potrebbe essere utile non solo per aumentare l’entità dell’energia di contraccolpo elastico recuperata per falcata, ma potrebbe anche essere importante per proteggere il muscolo dalle lesioni eccentriche.

Poiché il muscolo produce forza, qualsiasi cambiamento sostanziale nel normale modello di utilizzo muscolare può provocare indolenzimento muscolare se la natura o l’entità della produzione di forza cambia in modo significativo (ad esempio, un nuovo esercizio o un nuovo compito ripetuto, ecc.). Poiché il danno muscolare indotto dall’esercizio fisico è un fenomeno così comune, i meccanismi responsabili del danno, del recupero e della prevenzione hanno ricevuto grande attenzione. Nell’identificare le risposte del muscolo a danni e lesioni, questi studi hanno contribuito notevolmente al processo di comprensione della rigenerazione muscolare e di come i muscoli possono essere protetti dai danni. Il sintomo più noto dopo un’attività insolita è un inizio ritardato del dolore, che di solito è accompagnato dalla presenza nel siero di enzimi o proteine ​​muscolari intracellulari, suggerendo fibre danneggiate (riferimenti in Rif.12). Il cambiamento funzionale chiave, che fornisce la conferma di fibre danneggiate e quindi lesioni muscolari, è una ridotta capacità di produrre forza muscolare.

Forse a causa della forte associazione di contrazioni eccentriche e danno/lesione muscolare, l’allenamento eccentrico cronico è stato raramente tentato sperimentalmente. La norma nella scienza sembra essere che per stabilire un’idea come un “fatto” sono necessarie molte meno prove di quelle necessarie per rimuovere un’idea una volta stabilita (l’assioma della “sufficienza della prova”). Una volta accettata, qualsiasi relazione causa-effetto osservata diventa il paradigma all’interno del quale vengono progettati e interpretati i futuri esperimenti. In effetti, abbiamo imparato molto su come i muscoli rispondono a danni/lesioni attraverso questo prezioso modello

di contrazioni eccentriche acute e ad alta forza. Tuttavia, è essenziale notare che sebbene le contrazioni eccentriche possano e spesso provocano danni/lesioni muscolari, le contrazioni eccentriche non necessariamente devono causare alcun danno muscolare o lesioni di sorta. Sfortunatamente, l’idea che collega le contrazioni eccentriche e il danno/lesione muscolare persiste e probabilmente spiega la scarsità di studi sull’allenamento eccentrico cronico.

Proprio come qualsiasi nuova attività può provocare indolenzimento muscolare, la ripetizione regolare di tale compito di solito si traduce in adattamenti muscolari specifici che funzionano per proteggere dai danni o persino dal dolore. Potrebbe non essere eccentrico di per sé a essere dannoso, ma piuttosto il danno muscolare derivante dall’esposizione a qualsiasi nuovo compito muscolare ad alta forza. Quindi, quando le contrazioni eccentriche sono inizialmente a bassa forza e aumentano sia in forza che in durata lentamente nel tempo, non si verificano lesioni. Le spiegazioni proposte per l’apparente effetto protettivo di eccentrici ripetuti (“l’effetto di attacchi ripetuti”‘) includono l’eliminazione di aree deboli di alcune fibre muscolari dopo un periodo di esercizio iniziale, cambiamenti nel reclutamento di unità motorie con successive esposizioni a contrazioni eccentriche e il formazione di una struttura muscolare più resistente (12, 14). Ipotizziamo che anche il rafforzamento della molla muscolare, sebbene la sua natura esatta possa essere descritta scarsamente (vedi sotto), debba contribuire in modo significativo. Quello che è certo, tuttavia, è che la lesione muscolare non è un prerequisito necessario affinché si verifichino questi adattamenti protettivi.

L’esercizio eccentrico cronico è caratterizzato da una serie unica di attributi che si traducono in diverse modifiche funzionali al muscolo. Collettivamente, questi cambiamenti possono avere profonde applicazioni per le popolazioni di pazienti e/o per coloro che sono interessati a migliorare le prestazioni sportive (Fig. 3).

Poiché una forza molto maggiore può essere prodotta eccentricamente che concentricamente, ha la capacità di “sovraccaricare” il muscolo, l’obiettivo dell’allenamento della forza di resistenza. Una forza di questa entità (superiore alla forza isometrica massima) è possibile solo durante le contrazioni eccentriche (rispetto a quelle isometriche o concentriche). Tuttavia, non tutte le contrazioni eccentriche comportano carichi elevati. Se un esercizio è progettato per recuperare semplicemente eccentricamente le forze generate concentricamente, allora quell’esercizio non sfrutta questa proprietà unica. È il motore elettrico del ciclo ergometrico eccentrico che sta generando le forze elevate che i muscoli oppongono; questo supera notevolmente in grandezza la forza muscolare che potrebbe essere generata concentricamente.

Inoltre, poiché le contrazioni muscolari eccentriche si verificano con un costo metabolico molto basso, i muscoli che si contraggono eccentricamente producono “di più per meno”;

generano elevate tensioni muscolari meccaniche a bassi costi metabolici. Le contrazioni eccentriche non solo producono le forze più elevate, ma lo fanno con un fabbisogno di ossigeno notevolmente ridotto; un’osservazione documentata per la prima volta dal lavoro pionieristico di Bigland-Ritchie ed altri (2), che hanno riferito che il fabbisogno di ossigeno per il ciclo eccentrico sottomassimale è solo 1 / 6-1 / 7 di quello per il ciclo concentrico allo stesso carico di lavoro.

Pertanto l’allenamento eccentrico può aumentare le dimensioni e la forza del muscolo locomotore (Fig. 2A) con una richiesta minima sul sistema cardiovascolare (9). L’entità degli aumenti osservati sia nella forza che nell’area delle fibre con l’allenamento eccentrico spesso supera quella osservata dopo una durata simile dell’allenamento di forza tradizionale. Con l’allenamento eccentrico cronico si verifica anche un risultante rafforzamento della molla muscolare che può verificarsi indipendentemente o in aggiunta all’aumento delle dimensioni e della forza isometrica del muscolo (11). Con ogni probabilità, il potenziamento della forza e le variazioni della molla a seguito dell’allenamento eccentrico cronico sono probabilmente dovuti a influenze sia strutturali che neurali.

La potenziale applicazione dell’esercizio eccentrico cronico agli anziani e ai pazienti affetti da malattie che limitano l’assorbimento o la somministrazione di ossigeno, ad esempio la broncopneumopatia cronica ostruttiva o l’insufficienza cardiaca cronica, è allettante. Questi individui possono essere così gravemente limitati dall’esercizio fisico che la deambulazione può raggiungere o superare le loro capacità aerobiche, eliminando l’esercizio a intensità sufficienti per prevenire l’atrofia muscolare (sarcopenia). Qualsiasi esercizio che richieda un aumento significativo della ventilazione e della gittata cardiaca può essere non solo scomodo ma impossibile per molti anziani. Pertanto, l’allenamento eccentrico cronico può essere una contromisura riabilitativa ad alta

forza ma non faticosa (basso costo metabolico) con il potenziale per superare questi deficit muscolari scheletrici e una ridotta capacità di funzionare in modo indipendente (Fig.4). Inoltre, come risultato della maggiore rafforzamento (molla muscolare più stretta) nei muscoli dopo l’esercizio eccentrico, potrebbero esserci miglioramenti nelle attività di prestazione sportiva, come il salto (13). In uno studio preliminare che confrontava i giocatori di basket allenati per 6 settimane con cicloergometria eccentrica ad alta forza o con un programma di forza/resistenza tradizionale, abbiamo notato aumenti dell’altezza del salto verticale superiore all’8% nel gruppo allenato eccentricamente, mentre quelli in un gruppo di allenamento di resistenza tradizionale non ha mostrato alcun cambiamento nell’altezza del salto.

Poiché storicamente si pensava che il tendine fosse la fonte della tensione passiva, la produzione di tensione passiva e l’immagazzinamento e il rilascio dell’energia elastica di contraccolpo nel muscolo scheletrico erano stati considerati trascurabili (16). Tuttavia, accoppiando la fisiologia dell’allungamento dei muscoli con la conoscenza emergente delle proteine ​​citoscheletriche all’interno della cellula muscolare, diventa chiaro che queste proteine ​​contribuiscono notevolmente allo stoccaggio di energia elastica.

Allo stesso modo, si pensava che l’elasticità della fibra intatta e la produzione di tensione passiva risiedessero prevalentemente nella matrice di collagene extracellulare. Tuttavia, entro i limiti fisiologici dell’allungamento la maggior parte della tensione passiva prodotta da una miofibrilla è dovuta al filamento elastico di titina, mentre i collageni ei filamenti intermedi diventano importanti solo con l’ulteriore allungamento (vedi riferimenti in Rif.4).

Sebbene normalmente studiata sotto allungamento passivo, forse la titina contribuisce in modo significativo alla produzione di tensione attiva quando il muscolo si allunga attivamente resistendo a un carico esterno. La titina può contribuire migliorando l’immagazzinamento e il rilascio di energia elastica e mantenendo l’allineamento del sarcomero, garantendo un’efficiente contrazione muscolare (16). Studi quantitativi sulla mobilità elettroforetica su gel sui gel SDS e recenti studi molecolari hanno identificato l’esistenza di diverse isoforme all’interno della regione della banda I della titina. Poiché esiste un solo gene della titina, le isoforme della titina sono generate dalla giunzione differenziale della regione elastica della molecola. Si ritiene che l’espressione di diverse isoforme di titina possa adattare le proprietà elastiche della fibra alle esigenze fisiologiche poste al muscolo per mantenere al meglio la struttura del sarcomero (vedi riferimenti in Rif. 7).

Una titina più rinforzata [stiffer] e più corta, quindi, può spiegare le maggiori capacità passive (costante della molla) e di allungamento attivo che producono forza dopo l’allenamento eccentrico.

Esistono prove a sostegno della titina come un importante contributo alla molla muscolare? Possiamo confrontare quantitativamente il potenziale contributo della titina con il potenziamento dell’allungamento misurato del muscolo tricipite. Utilizzando pinzette laser, è stata stimata la forza massima per singole molecole di titina; i valori pubblicati vanno da 5 a 70 pN. Nella stima della possibile forza che potrebbe essere attribuibile alla titina, facciamo le seguenti ipotesi: 1) si pensa che ci siano sei molecole di titina per mezzo filamento di miosina; 2) ci sono 7-108 filamenti spessi per millimetro quadrato di miofibrilla; e 3) abbiamo calcolato che l’area della sezione trasversale del muscolo tricipite di questi ratti è di 35 mm2. Insieme, stimiamo che la forza totale attribuibile al tratto di titina sia

(5-70 pN / titina-1) – (6 titine / filamento spesso) – (7-108 spessa / mm2) – (35mm2 / sezione trasversale)

o una gamma di 0,74-10,3 N, che include la gamma di aumento della tensione che abbiamo misurato nel muscolo tricipite di ratto di 5-7 N, risultante da un allungamento di un muscolo sotto contrazione tetanica. Poiché si tratta di un muscolo pennato, l’area della sezione trasversale funzionale può essere notevolmente più alta, quindi la forza massima attribuibile alla titina può persino superare i nostri valori stimati.

Il ruolo di Titin nell’allungamento delle contrazioni può anche includere l’inizio della segnalazione cellulare per migliorare il reclutamento cross-bridge riducendo il costo. Quindi, un’espressione differenziale delle isoforme della titina potrebbe alterare l’entità della memorizzazione del contraccolpo elastico e il successivo utilizzo, nonché influenzare il ciclo e l’efficienza del crossbridge.

La nostra visione del muscolo è solitamente quella di una macchina che produce tensione che, quando si accorcia, fornisce il lavoro necessario agli organismi per muoversi. Tuttavia, il movimento richiede anche che i muscoli funzionino per assorbire l’energia cinetica, fluttuazioni che sono inevitabili durante la locomozione. Ogni volta che la forza che agisce sul muscolo supera la forza prodotta dal muscolo, il muscolo si allungherà producendo forza. Durante la normale locomozione, queste contrazioni eccentriche funzionano con due capacità: 1) dissipano l’energia assorbita come calore, per funzionare come smorzatore o ammortizzatore, riducendo l’energia cinetica in frenata, e 2) al contrario, l’energia assorbita nel muscolo allungato (e tendine) può essere immagazzinata come energia potenziale di contraccolpo elastico e successivamente recuperata, consentendo al muscolo di funzionare efficacemente come una molla. Questa “proprietà elastica” del muscolo è sia dipendente dal tempo, che può essere la regola che stabilisce la frequenza del passo tra i mammiferi, sia adattabile, poiché la molla muscolare diventa più rinforzata [stiffer] in risposta al carico eccentrico cronico.

Due proprietà uniche delle contrazioni eccentriche sono fisiologicamente fondamentali. Il costo energetico per le contrazioni eccentriche è insolitamente basso e l’entità della forza prodotta è insolitamente alta. Di conseguenza, i muscoli esposti all’allenamento eccentrico cronico rispondono con significativi aumenti di forza e dimensioni, nonché alterazioni delle proprietà elastiche del muscolo. Queste risposte prevedibili hanno conseguenze sia cliniche che fisiche. Si ritiene che la perdita di massa muscolare e forza siano conseguenze quasi inevitabili dell’invecchiamento, accelerato sia da malattie cardiache che respiratorie. L’esercizio eccentrico cronico, che richiede energia minima e quindi supporto di ossigeno, può essere ideale sia per la riabilitazione di questa popolazione che per aumentare sia la forza che la potenza in tutti gli individui. Infine, mentre le proprietà della molla muscolare sono spesso attribuite al collagene e ai tendini (strutture al di fuori della fibra muscolare), le prove suggeriscono che la gigantesca proteina titina possa contribuire in modo significativo a queste funzioni importanti e adattabili del muscolo scheletrico all’interno della fibra.